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藤蔓,自然界的投機者

走進砂拉越的森林裡,人們的目光經常被高大樹木所吸引,這些粗壯的樹木是樹冠層主要的組成植物,大部分的雨林生物都棲息在此,形成雨林最精彩的部分,年長大樹在這裡何其的重要。仰望大樹時,誰也無法不留意到那些懸掛在大樹身上、貼着樹榦、匍匐在土地上的蔓藤植物,它們有些像通往天空的繩子,有些像散亂的棉線團,有些像穿梭與林間的巨蟒,無論是什麼形態,它們的存在把一片的綠林搞得亂七八糟,把樹榦給霸佔了。這說明了,蔓藤植物是森林的重要組成之一,而木質藤本眾多更是熱帶雨林一個重要的植物類型特徵。

●木質草質莖不同
藤蔓植物猶如森林裡的軟骨頭,它們的莖通常無法自體支持,植株在森林底層發芽後,依靠特化或非特化的構造,將它們自身依附在外界的支持物,垂直向上生長並獲取陽光。藤蔓植物分為木質藤本和草質藤本兩種。木質藤本具有較粗且真正木質化的莖,發芽後它們不必依靠其他樹木可以自行直立,之後才轉變成攀附者,攀緣到樹冠層。草質藤本具有較纖細且草質的莖,無法自行直立,萌芽後在地面層匍匐蔓生,需靠着支持物生長。

●是競爭也是依靠
大樹與藤本植物之間的關係說起來有點微妙。在熱帶雨林里,大樹為爭取陽光樹榦直立往上生長,在達到陽光充足的高處時,樹木長出茂密枝葉來吸收陽光,枝葉形成的樹冠人們稱它為天蓬(Canopy),因為它就像天蓬那樣,遮擋了大部分陽光,以致能夠照射到地面層的陽光不到3%。其他生長在地面層的植物,因此得不到陽光以進行光合作用製造食物。為了解決這個問題,植物就必須想辦法來應對,藤本植物也一樣。他們必須去到樹冠層,才能爭取到陽光。但是原本就資源就不足了,它們哪來的‘本錢’爬到5、60米高的樹冠呢?於是,它們想到能夠省力的辦法,那就是——依靠着樹木攀爬到高處。有父母長輩可依靠,不必直立,輕鬆許多。樹木對藤本植物而言,是遮蔽了陽光的競爭對手,但是藤本植物卻也靠着樹木爬到高處。攀藤植物對樹木來說是身上的負擔,也是地面層營養的競爭對手。

●節省資源往上爬
我們在林下層看到的木質藤本植物,很多都沒有枝葉,就這麼一根‘硬木’在林中盤旋,藤本植物節省資源,把力氣心思用在快速生長上面。它們將葉片伸展在冠層之上,就像樹木的葉片總是往高處生長一樣。到了冠層,它們的生活就比它們所攀附的樹木好多了。原因很簡單,它們獲取陽光的成本低,樹往上長高一點的成本比藤子長長一點的成本高很多,要不然,為什麼樹木只有80米高,而藤本植物的藤子可達500米長?除了攀着樹木節省力氣之外,藤本植物在冠層的優勢還在於它們能四處遊走,彷彿長了腿的傢伙,哪裡陽光好久朝哪裡爬去。有人說藤本植物是投機者,攀附着別人的努力進入森林高層,但是話說回來,若不是樹木把陽光都遮擋住,植物也不需要發展出藤子爬到那麼高去搶陽光。對不?

●縱橫林間有貢獻 
其實蔓藤是十分卓業的物種,因為它們在各種環境下總是能快速生長凌駕於其他物種之上。在直立的森林世界中,蔓藤植物為垂直的樹桿搭起橫向線,為樹棲的動物提供了冠層之間的移動通道,對小動物如蟻類、松鼠而言,蔓藤就是立體的高速公路,方便動物找食物和減低曝光於獵捕者眼下的危險。由於多數的蔓藤種類一年四季均會結果,在非主要果期時,更是熱帶雨林動物賴以為生的重要食物。藤本植物研究者Stefan Schnitzer表示,藤本植物的存在對整個熱帶雨林來說也具有正面的影響。他指出藤本植物可以抑制樹木的更新,增加樹的死亡率,為動物提供大量的食物來源,給樹木之間提供物理連接。熱帶藤本植物旺盛生長,其根本意義不僅只在這些表面上,它們還激發了其他植物的反制機制,並可能在一定的方式上制約和控制藤本植物的擴張態勢。比如一些樹木,以脫皮或斷枝的方式來擺脫藤本植物的糾纏。也就是說,藤本植物能夠增加物種多樣性、結構多樣性、生育地多樣性、等等。

●糾纏高手有招數
藤蔓植物能夠攀上其他樹木,爬到森林的冠層,它們使出渾身解數,將身上的部位特化成有利於攀爬的‘得力助手’,包括:主莖纏繞、卷鬚纏繞、不定根吸附、葉纏繞、鉤刺依附、吸盤吸附、側枝纏繞、蔓性依附等方式。

1)不定根吸附:植物的莖上會長出不定根,以不定根來吸附樹木、岩壁等等。例如龜背芋、薜荔、和其他天南星科植物。

龜背芋
薜荔

2)主莖纏繞:植物的莖具有纏繞性,可分為右旋和左旋。右旋是從左到右,逆時鐘螺旋,左旋則是從右到左,順時鐘螺旋。例如盤龍木。


3)卷鬚纏繞:植物的莖、葉、托葉特化出的卷鬚纏繞物體。

4)側枝纏繞:植物主莖不具有纏繞性,而是側枝的基部具有纏繞性。例如翼核木。

5)吸盤吸附:與葉子對生的卷鬚狀構造長出的吸盤來吸附物體,是地錦特有的攀爬類型。

6)鉤刺依附:植物具有鉤狀刺或刺狀的構造來依附物體。

有些植物具有不只一種攀爬方式,圖中的菝葜科植物以鉤刺依附和卷鬚纏繞來攀爬。

7)葉纏繞:植物葉的部分具有纏繞性,例如以葉柄纏繞的鐵線蓮;以葉軸纏繞的海金沙。

8)蔓性依附:植物本身不具有特殊構造來幫助攀爬,通常先為自行生長的灌木型,後來才轉為依靠物體方式的藤本型。

●繁衍迅速的禍害
研究員Stefan Schnitzer領導團隊於2007年至2017年,在巴拿馬熱帶雨林進行了一項熱帶藤本植物研究項目,他們發現該森林的藤本植物的數量正在急劇增加,10年間就增加了三分之一,研究團隊認為這與自然冠層受干擾,形成的樹冠縫隙有關聯,儘管其他環境因素,比如:氣溫上升、二氧化碳水平和乾旱,也可能有利於藤本植物的生長,但是這些因素對藤本植物增殖的影響程度遠低於自然界受干擾。

藤本植物糾纏樹木,這樣會加重樹木的負擔,尤其是重量不輕的木質藤本植物,這使到樹木自身的生長都到抑制,同時也面對因承受不了重擔而倒下的危險。如此,就會對樹冠的形成造成阻礙。沒有藤蔓的遮蔽和扼殺,樹木長得更旺盛,樹木以堅固、富含碳的樹榦支撐樹冠,因而含有更多的碳。古老大樹在森林碳儲存功能中扮演極重要的角色,如果樹木的成長都到抑制,碳儲存功能減低,熱帶雨林減緩氣候變化的能力也會減低。不過由於缺乏更進一步確實的證據證明藤蔓植物對森林的影響,因此Schnitzer並不建議以清除藤蔓的方式來保護森林。

樹木與藤本植物之間的競爭將演變成什麼樣?許多古老大樹遭砍伐、或因暴風吹襲而倒下,將來的熱帶雨林會不會被藤本植物給取代?這是我們想都不敢想的。

黃藤莖上的刺除了有保護功能之外,也有助於攀附。黃藤攀附其他植物的同時也成為其他藤本植物的支持物。
爬藤猶如通往天空的繩子,被依附的樹木只有幾十米高,而藤本植物的藤子可達500米長
藤本植物無法自行直立,需靠着支持物生長,是森林的重要組成之一。
藤蔓植物它為了與其他植物競爭有限的光線資源,透過各種方式將行光合作用的葉片送至樹頂。
藤本植物是森林直立世界中的橫向線,為垂直樹榦搭起橫向橋樑,成為小動物的廊道。
藤本植物對宿主植物的纏繞會導致植物的物理損傷,還會互相競爭有限的資源,例如水分、養分或光。


曲折生長的木質藤本植物。



有些樹木以脫皮和段斷枝的方法來擺脫攀緣者的糾纏。


報道、攝影:戴舒婷

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