热带雨林里的共生伙伴 咱们搭档 一起生活吧!

共生(Symbiosis)一词源自希腊文,字面意义就是‘共同’和‘生活’,这是两生物体之间生活在一起的交互作用,而依照对共生关系的生物体利弊关系而言,共生关系有分为:寄生、互利共生、竞争共生、偏利共生、偏害共生等等。

热带雨林中的生活是极具竞争性的,生物为了生存,都和其他的物种形成了一种互利共生的关系,即参与的物种双方相互得益。在我们附近的热带雨林里,共生关系是一种常见的求生方式,最普遍或容易看见的,就是花与授粉者,植物与播种者之间的互利共生。

众所周知,猪笼草是一种肉食性植物,它因捕食昆虫而闻名,但却有一些动物会与猪笼草共生,组成一种互利互惠的共生生态系统。在共生关系中,猪笼草的捕虫笼成为共生生物的居所,为共生对象提供住所、保护、或食物。而共生对象则协助提高消化率、或抑制细菌繁殖等当作回报。不同种的猪笼草,其共生对象也不同,有些猪笼草甚至不只有一种共生对象。

猪笼草与动物

马来王猪笼草(Nepenthes rajah)、劳氏猪笼草(N. lowii)和大叶猪笼草(N. macrophylla)与山地树鼩是很好的合作伙伴,这三种猪笼草的捕虫笼很大,笼口尺寸和笼盖反射的角度能发挥功能,让山地树鼩前来舔食笼盖的蜜腺时,捕虫笼可接住山地树鼩的粪便和尿液,分解为磷和氮等养分,猪笼草因此获得营养效益。鼠科(Muridae)的巴鲁大家鼠(Rattus baluensis)也与分泌含有类似甜果和花香蜜汁的马来王猪笼草共生,白天山地树鼩前来,夜晚则换成巴鲁大家鼠,这两种小型哺乳动物与相同猪笼草同时存在共生关系。

劳氏猪笼草与山地树鼩有互利共生的关系。(图片复拍自菲利斯(Karen Phillipps)之绘图)

马来王库蚊(Culex rajah)和马来王巨蚊(Toxorhynchites rajah)则是生活在马来王猪笼草底内的动物,其幼虫已适应笼内的消化液而不会被分解,在发育过程中,以笼内其他动物的幼虫为食,除了协助猪笼草消化笼中猎物,也供应排泄物作回餽。

巴鲁大家鼠舔食马来王猪笼草笼盖背部的蜜汁,然后在捕虫笼里留下它的排泄物。(图片复拍自菲利斯(Karen Phillipps)之绘图)

苹果猪笼草尺寸小,它的共生对象——猪笼草姬蛙,也是迷你一族,猪笼草姬蛙以微小的体型克服捕虫笼笼口陷阱及消化液酸度,在笼内生长繁殖,成蛙于日落后在猪笼草内发出震耳鸣声,并在附近交配和觅食,再将卵产在捕虫笼上,孵化的蝌蚪就在笼内消化液中成长,排泄物也成为猪笼草的养分。

猪笼草姬蛙的蝌蚪在苹果猪笼草的笼里生长。

除了上述这些动物之外,猪笼草的其他共生对象也包括:蝙蝠和弓背蚁。

植物与真菌

大家都知道,真菌是热带雨林的分解者,它能把枯叶枯枝分解,转换成营养,植物才能从土壤中吸取到所需要的养分。但很多人也许不知道,真菌不只帮忙制作肥料,还帮助植物吸收肥料,真菌与植物之间存在一种被称作“菌根”的共生关系,菌根就是真菌在土壤中某些与植物根的共同体。

碳水化合物会从植物叶片转移到根部,进而再转移给植物的合作者真菌。同时,植物会得益于真菌菌丝体对水和矿物质的更高吸收容量,这是因为真菌菌丝表面积更大,菌丝更细更长,能够获取植物养分耗竭区以外的矿质元素提供给植物,提高植物的矿物吸收容量。(网络图片)

台湾生态学者陈玉峰教授曾说:“龙脑香树的种苗,由于根系与真菌之间,存有共生关系而增加存活机会。”真菌在龙脑香树的细根外部形成鞘膜,与龙脑香树连结,菌根扩大植物根系的吸收面,增加对原根吸收范围的元素,菌丝体既向根系四周土壤扩展,又与树根通联。菌根从龙脑香树中吸收碳水化合物,同时从土壤中吸收矿物质和水份提供给龙脑香树作为交换,而龙脑香树的树根也为真菌提供庇护。

龙脑香科植物为典型的丛枝菌根营养性树种,能形成菌根共生体,真菌与植物之间会交换营养。

植物与蚂蚁

热带疏矮林是热带雨林中其中一种林相,这里的土壤是石灰质土壤,土质浅薄,保肥力和抱水力都非常差,因此不但环境干旱,土壤也很贫瘠,极少生物能够在这里生长,而在生命资源非常有限的情况下,有些植物与蚂蚁达成一种共生的关系,共同享用栖息地的资源,这类共生关系被称为“蚁树共生”。

茜草科植物演化出腔室与蚂蚁共生。

台湾植物学家沈竞辰的著作《砂拉越自然之旅》中就写着:“砂拉越共有四种蚂蚁植物,它们演化出供蚂蚁栖住的腔室,让蚂蚁住进来共同谋求生存的利益,其中两种是茜草科,一种为萝藦科,另一种则属蕨类的水龙骨科。茜草科植物在基部,长着一些膨大似球状,形态像“瘤”的室腔,内部有许多空腔可供蚂蚁居住及储存食物,植物根部可伸入吸取蚂蚁用过的废物作为养分,而蚂蚁也会帮助植物防护其他虫害及协助传播种子。”

萝藦植物黄色膨大叶片是蚂蚁居室。

蔓性的萝藦植物具有两种不同的叶片,一种是圆形绿色的正常叶片,一种是黄色膨大的叶片,后者是蚂蚁居室;而水龙骨科的蚁蕨则有满布鳞片的走茎,形成空腔供蚂蚁栖住及通道。这些生物在资源局限的环境中,晓得同舟共济,互助互惠,这样的合作关系美哉。

水龙骨科蚁蕨形成空腔供蚂蚁栖住。

榕树和榕小蜂

一般上一种植物都不会只有一个授粉者,昆虫也不会只采一种花蜜,一种植物可以为多种昆虫提供食物,而一种昆虫也可以为多种植物授粉,这样的话,植物不会因为缺少某一种授粉者而无法繁衍,而昆虫也不会完全依赖一种食物来源,双方在繁殖与生存上比较不那么受威胁。

榕树的花看起来像未成熟的果实。
榕小蜂准备进入隐头花序内(网络图片)

然而,在我们附近的森林里,就有一种榕树与榕小蜂保持一种相依为命的生命伙伴关系,榕果只靠榕小蜂授粉,榕小蜂只吃榕果花蜜。通常开花植物的花朵都会努力吸引授粉者前来,鲜艳花瓣、浓郁香气、适合昆虫停落的“平台”,都是植物常用的方式,但是榕树的花并不那么张扬,它低调得很,似乎不愿意被榕小蜂以外的昆虫看见。榕树青绿色花朵长得像未成熟的果实,花序圆形,花朵密密麻麻着生在花序的内壁,从外边看不到,如此,采蜜的昆虫或食果的动物都不会在意这花,人类也曾以为那是无花果。

花序内壁是密密麻麻的花朵。(网络图片)

其实,低调的榕树花只开放一个小孔,让榕小蜂进出,为它们授粉,榕树花序的结构和生长习性特别,只有榕小蜂才能为它们授粉,离开了它们榕树就不能结出真正的种子。因此,榕树的花朵除了给榕小蜂食物之外,还提供住宿。榕小蜂一生绝大多数时间都住在榕树花序里,而雌榕小蜂也在这花序里产卵。

榕树花序的结构和生长习性特别,只有榕小蜂才能为它们授粉 (网络图片)

榕树和榕小蜂的共生关系非常紧密,它们协同进化,很多榕树都只能有相对应的专门的榕小蜂为它们授粉。科普作家张家荣写到:“这种专性的互惠关系,本来是高度进化的结果,但也可能走进死胡同,在气候变迁或着人类的过度干预下,一旦其中一方没了,另一方也就不会出现,唇亡齿寒呀。

进入到隐头花序内的榕小蜂。 (网络图片)

文:戴舒婷

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